在北极筑巢的恐龙 | Cell Press青促会述评

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作为世界领先的全科学领域学术出版社，细胞出版社特与“中国科学院青年创新促进会”合作开设“青促会述评”专栏，以期增进学术互动，促进国际交流。

2021年第二十二期（总第59期）专栏文章，由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员 中国科学院青年创新促进会会员 王海冰，就Current Biology中的论文发表述评。

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提到极地地区的动物，大家很容易想到极具代表性的北极熊和企鹅，它们都拥有明显适应极地寒冷环境的特征。作为哺乳动物与鸟类的一员，北极熊和企鹅都能够将体温恒定维持在较高水平，与此对应的，体温调节能力较弱的爬行动物（不含鸟类）对极地环境的适应性较差。时间回到八千万年前的白垩纪，对于中生代的陆地霸主—恐龙，能否在极地地区恶劣的环境中生存和繁殖的猜测，古生物学家长期以来持怀疑态度。上世纪五十年代以来北极和南极地区非鸟类恐龙化石的发现，为这一问题提供了正面证据。科学家开始讨论恐龙是否有能力在高纬度地区（古纬度高于75 ­°）繁殖，尤其是体型较大的恐龙。由于缺乏直接的化石证据，比如胚胎、幼年个体等形态信息，对于极地地区发现的恐龙是极地动物，还是季节性迁徙的物种这个问题，科学家没有确切的答案。针对上述问题，近日美国阿拉斯加大学Patrick Druckenmiller的团队报道了产自阿拉斯加北部上白垩统Prince Creek Formation (PCF)地层（距今约七千万年前）中发现的恐龙胚胎及幼年个体化石，这些化石多代表的物种多样性覆盖恐龙家族70%的类群；结合新生恐龙较小的体型，较为短暂的生殖窗口，表明PCF中发现的大多数恐龙是北极动物，而非季节性迁徙的类群。整合古环境/植物物候数据，该团队建立了鸟脚类恐龙的生殖事件年表，并讨论了恐龙在极地气候的生存策略。该文章于6月24日发表在Cell Press旗下刊物Current Biology上。

PCF恐龙化石点所在的古纬度在80–85 ­°N之间，是目前已知位置最靠北的恐龙化石点。因此，生活于此地的恐龙必然需要忍受极地的极端气候，比如最高长达120天的连续极夜，仅6.3 ℃± 2.2 ℃度的年平均气温。PCF恐龙动物群多样性很高，包括植食性的鹦鹉嘴龙类、角龙类、奇异龙类、肿头龙类，以及肉食性的暴龙类，恐爪龙类、似鸟龙类。虽然PCF动物群中包括了属于恒温动物的哺乳动物和鸟类，但目前尚未有陆生变温动物化石发现，比如蜥蜴、龟鳖类以及鳄类，这些动物通常认为适应低纬度地区的温暖气候。

PCF恐龙化石对恐龙征服高纬度地区的“常年栖息”假说和“迁徙”假说的发展至关重要。一种观点认为体型较小的恐龙（体重小于30千克）是北极的常驻物种，它们可能没有长途跋涉的能力，因此必须在冬季进行冬眠；而体型较大的植食性恐龙则可以忍受较长时间的禁食或通过有限的季节性植物获取营养。另一种观点是迁徙假说，认为大型恐龙在秋季的跋涉距离可达 3200公里，跨越30个纬度到气候条件更加温和低纬度地区。在春天随着日照时间和温度的增加，恐龙可以在极地的"春暖花开 "中提供食物。这两种假说都认为小型恐龙只能在北极越冬，尽管已经报道过众多PCF恐龙幼年个体化石，但目前仍然缺乏与恐龙生殖相关的直接证据。

通过长达30年的野外调查和广泛的化石分析，该研究团队发现了众多微小的恐龙骨骼、牙齿化石。因为大量化石尺寸微小，骨化程度不完整，骨组织切片中缺少标志年龄的生长线，他们被认为来自即将孵化或者当年出生的恐龙幼崽。从其他发现的牙齿化石来看，包括鸭嘴龙类和角龙类在内的多种恐龙都是成年个体与幼崽共同生活，这提供了在古北极地区恐龙繁育的直接证据。另一方面，根据前人对恐龙孵化周期的研究，研究人员估计小型角龙类（如原角龙）需要大约83天，而鸭嘴龙类（如高冠龙）需要大约171天。考虑到气温与食物的影响，植食性恐龙如果在每年的四月初筑巢产卵，那么角龙和鸭嘴龙幼崽会分别在6月底和9月底孵化，而极夜大约在10月中开始。从孵化到极昼开始之间留给恐龙幼崽成长的时间十分有限，他们过小的体型很难支持长距离的迁徙活动，因此留在极地过冬是更加可能的解释。

▲图1 PCF恐龙未成年个体与成年个体的（牙齿）大小比较

▲图2 PCF恐龙的生殖气候重建。两类极地（82 ­°N）恐龙（鹦鹉嘴龙类和纤角龙类）的生殖事件年表

论文摘要

北极和南极地区非鸟类恐龙化石的新发现，引起了有关恐龙是否具备在高纬度地区繁殖的讨论，尤其是体型较大的、通常认为具备迁徙能力的恐龙。有关恐龙极地繁殖的证据极为稀少，对于生活在高古纬度（>75 ­°）的物种了解更少。在此论文中，我们报道了已知的最高古纬度地区——阿拉斯加北部晚白垩世Prince Creek组(PCF)地层中发现的围产期和非常幼年的恐龙化石。这些数据证明了在一个多样化的——包括大体型和小体型的鸟脚类和兽脚类动物群中存在北极繁殖。就总体多样性而言，PCF 中发现的围产期恐龙化石覆盖了目前已知的恐龙家族70%的科级分类单元，这一比例高于北美其他所有的白垩纪动物群。这些新发现，结合漫长的孵化期，延长的孵化期、新生儿较小的尺寸以及较短的生殖窗口，表明大多数PCF恐龙是非迁徙性的全年北极动物。值得注意的是，利用完善的古环境/植物物候数据和对恐龙生殖的新认识，我们重建了鸟脚类恐龙的年度生殖事件年表。由于冬季时间延长，日照和温度变化带来的季节性资源限制对恐龙的繁殖、发育造成了严重的限制，表明这些恐龙具备适应极地的生存策略，包括恒温系统。

The unexpected discovery of non-avian dinosaurs from Arctic and Antarctic settings has generated considerable debate about whether they had the capacity to reproduce at high latitudes—especially the largerbodied, hypothetically migratory taxa. Evidence for dinosaurian polar reproduction remains very rare, particularly for species that lived at the highest paleolatitudes (>75). Here we report the discovery of perinatal and very young dinosaurs from the highest known paleolatitude for the clade—the Cretaceous Prince Creek Formation (PCF) of northern Alaska. These data demonstrate Arctic reproduction in a diverse assemblage of large- and small-bodied ornithischian and theropod species. In terms of overall diversity, 70% of the known dinosaurian families, including avialans (birds), in the PCF are represented by perinatal individuals, the highest percentage for any North American Cretaceous formation. These findings, coupled with prolonged incubation periods, small neonate sizes, and short reproductive windows suggest most, if not all, PCF dinosaurs were nonmigratory year-round Arctic residents. Notably, we reconstruct an annual chronology of reproductive events for the ornithischian dinosaurs using refined paleoenvironmental/plant phenology data and new insights into dinosaur incubation periods. Seasonal resource limitations due to extended periods of winter darkness and freezing temperatures placed severe constraints on dinosaurian reproduction, development, and maintenance, suggesting these taxa showed polar-specific life history strategies, including endothermy.

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述评人简介

王海冰

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员

中国科学院青促会会员

[e-mail]

王海冰，中国科学院青年创新促进会会员，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员。主要从事早期哺乳动物演化研究，在哺乳动物系统发育研究、耳区演化等方面取得了重要研究成果。

Haibing Wang is an associate professor at Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP), Chinese Academy of Sciences. He has been a “Member of Youth Innovation Promotion Association CAS” since 2021. His research focuses on the phylogeny of Mesozoic mammals and the evolution of mammalian ear.

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相关论文信息

原文刊载于CellPress细胞出版社

旗下期刊Current Biology上，

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